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Singularidad genética de las razas bovinas Cantábricas

Luis J. Royo. Área de Nutrición, Pastos y Forrajes. SERIDA ljroyo@serida.org
Rocío Pelayo. Departamento de Producción Animal. Universidad de León rpelg@unileon.es

 

En este artículo se van a revisar los conocimientos disponibles hasta el momento sobre la diversidad genética de las poblaciones bovinas cantábricas. Se incluirán datos de la variabilidad genética de los genes responsables de la capa, así como de las líneas maternas y paternas. Esta información, junto con la del resto de poblaciones de la península ibérica y parte de Europa y África del Norte, permitirá evaluar la singularidad genética de las razas autóctonas bovinas cantábricas en un amplio contexto y así, desde un punto de vista técnico, argumentar la necesidad de seguir apostando por su conservación.

Antes de empezar, vamos a definir algunos conceptos técnicos que van a utilizarse a lo largo de este artículo, y que ayudaran a entenderlo mejor:

  •  Se llama haplotipo al conjunto de variaciones del ADN o polimorfismos, que se heredan juntos y pasan de padres a hijos sin ninguna modificación. Es decir, si lo encontramos en un individuo hay que asumir que lo ha heredado como un clon de uno de sus progenitores.
     
  • Linaje se refiere a un conjunto o familia de haplotipos que tienen características comunes y por lo tanto están relacionados entre sí, y se asume que tienen el mismo origen filogenético.
     
  • Introgresión es el movimiento de genes de una población a otra, como consecuencia de un proceso de cruzamiento y retrocruzamiento. Un gen o conjuntos de genes propios de una población diferente, se incorporan en la población nativa, debido a cruzamientos sucesivos, que de una manera natural no habrían tenido lugar.
     

1- ¿Qué es una raza?

Una raza se puede definir como un conjunto de animales que son más parecidos entre sí que con los demás individuos de la misma especie, y que se agrupan por una serie de características comunes que son heredables. Otra definición, más relacionada con el campo de la Producción Animal, es que son un conjunto de animales que se reproducen entre sí, y que tienen un objetivo productivo común. Teniendo en cuenta que la diferenciación en razas no tiene un sólido respaldo científico, podemos decir en realidad, que un conjunto de animales conforma una raza o agrupación racial cuando las personas que ocupan determinados cargos en la administración deciden que así sea.

En el norte de la península ibérica existen reconocidas varias razas bovinas autóctonas, la mayoría del tronco castaño como las Asturianas de los Valles y de la Montaña, y cántabras Tudanca y Monchina, que son aprovechadas mayoritariamente por su aptitud cárnica. Además, existe otra raza cántabra, esta de aptitud lechera y no perteneciente al tronco castaño, la raza Pasiega. Todas, excepto la Asturiana de los Valles, considerada como raza Autóctona de Fomento, están incluidas en el Catálogo Oficial de Razas de Ganado en el Grupo de Razas Autóctonas en Peligro de Extinción. Existe mucho debate acerca de qué es una raza autóctona y cuando puede merecer la pena o no su conservación por el mero hecho de serlo.

La FAO (http://www.fao.org/home/es/) se apoya en cuatro argumentos para justificar el estudio y conservación de las razas autóctonas, que son:

  •  el económico; hay que tener en cuenta que el pasado y presente de la demanda comercial no son siempre una buena guía para predecir futuras necesidades sociales, y en algún momento estas razas autóctonas pueden ser necesarias.
     
  •  el científico; se pueden conseguir avances científicos por el estudio de animales domésticos primitivos. Además, cuando una raza se extingue, una combinación única de genes desaparece, con muy escasa probabilidad de recuperar.
     
  • el histórico o cultural; la distribución y características de algunas razas puede ser importante como marcador en estudios antropológicos y en estudios de geografía histórica.
     
  • el ecológico o ambiental; las razas locales ayudan a la conservación de los recursos naturales por su interacción con el medio, prestando a la vez atención al espacio rural y al mantenimiento del ecosistema.

Además de estas razones generales para conservar una raza, existen otras más concretas. Generalmente estas razas no ocupan superficies utilizables para otras alternativas agrarias, y se alimentan en superficies de pastos naturales que abonan, con lo que no establecen competencia en la alimentación con la especie humana. Su manejo, fundamentalmente en extensivo, facilita la realización de otras actividades cotidianas, lo que es bastante importante en el espacio rural. Por su sistema de producción, de estas razas autóctonas se suelen obtener productos agroalimentarios con valor añadido y de mayor calidad. Sin embargo, ninguna de estas razones es suficiente si no existe detrás una asociación de criadores especialmente activa y comprometida.

La herramienta fundamental para la conservación y gestión de las poblaciones locales en peligro de extinción es el Libro Genealógico. El Libro Genealógico aglutina y organiza toda la información de los animales inscritos, sus ascendientes y sus descendientes. Esta información viene de dos disciplinas de la genética. La primera es la conocida como genética de poblaciones, que consiste en el uso de la información de parentesco y demográfica, con el fin de asegurar la representación de los genes (o individuos) fundadores en la población, y también minimizar el incremento de la consanguinidad. La segunda disciplina es la llamada genética molecular, que se basa en la tecnología del ADN, y estudia, entre otros, los marcadores moleculares. La genética molecular permite obtener información adicional al Libro Genealógico como puede ser la identificación de individuos portadores de caracteres recesivos, y resolver errores de filiación. Además, permite estimar la consanguinidad real de las poblaciones, así como la posibilidad de asignar o excluir nuevos individuos al Libro Genealógico de la raza.

En el estudio de las razas autóctonas locales, si se quieren sacar conclusiones realistas, de nada sirven los resultados aislados. Es decir, es fundamental enmarcarlos tanto en un contexto regional con las razas de su alrededor, como a nivel de la península ibérica, europeo e incluso mundial.



2- Variabilidad genética de los genes responsables del color de la capa

Uno de los marcadores más evidente en la diferenciación de las razas es el del color de la capa, de tal forma que muchas razas llevan el tipo de capa en su nombre, como por ejemplo las razas Berrenda en Negro o en Colorado, Blanca Cacereña, Parda, Retinta y muchas otras más. Del mismo modo hay razas que son conocidas por tener una capa característica, como ocurre con la Morucha y su capa cárdena, la capa negra bociblanca de la Avileña, o las capas hosca y tasuga de la Tudanca.

El color básico de la capa está determinado por dos genes: MC1R (receptor de melanocortina 1) y ASIP (Agouti-signaling protein). Las combinaciones de las variantes genéticas de estos genes, producen los colores típicos de las capas de los bovinos (Tabla 1). Las razas autóctonas cantábricas se caracterizan porque son de capa castaña, si exceptuamos la Pasiega. La capa castaña se caracteriza por tener el alelo salvaje en el gen MC1R, siendo tres los alelos posibles en este fenotipo, los alelos E+, E1 y E2.
 

 Tabla 1. Genotipos del gen MC1R y colores de capa que determina.

 


En un trabajo previo y con el fin de identificar si estos alelos del gen MC1R, o bien secuencias diferentes en el gen ASIP, son responsables de las variaciones de tonalidad dentro de la capa castaña, se genotiparon 277 individuos para el gen MC1R pertenecientes a siete razas autóctonas españolas de capa castaña: Asturiana de los Valles, Asturiana de la Montaña, Sayaguesa, Pajuna, Parda Alpina, Negra Serrana y Tudanca, tres francesas: Tarantaise, Parthenaise y Normande y cuatro italianas: Piamontes, Marchigiana, Maremmana y Chianina. Los resultados se muestran en la Tabla 2. Se puede destacar la presencia, aunque en baja proporción, del alelo e, responsable en homocigosis de la capa roja en varias razas castañas, que suele ser reflejo de introgresión de ganado frisón. El alelo E2 fue el más frecuente en las razas españolas, excepto la Parda Alpina, la Sayaguesa y Negra Serrana, en la que el alelo más frecuente fue el E+, al igual que en las italianas. En las razas francesas castañas en cambio, este alelo E2 prácticamente no existe (Royo et al., 2005). Además, hay que destacar el alto porcentaje del alelo E2 en las razas Tudanca y Asturiana de la Montaña. Como conclusión podemos decir que ha podido haber una introgresión en las razas locales a partir del ganado frisón, que explicaría la presencia del alelo e, quedando libre de ello las razas Parda Alpina y Tudanca. El alelo E2 parece el alelo propio de las razas castañas españolas e italianas, lo que indicaría que las razas Asturiana de la Montaña y sobre todo la Tudanca, son las que menor porcentaje de introgresión han sufrido.


Tabla 2. Frecuencias alélicas del gen MC1R en algunas las razas autóctonas españolas, francesas e italianas. Adaptado de Tabla 1 de Royo et al., (2005).y Tabla 2 de Royo et al., (2004).

 

 
3- Líneas maternas del ganado bovino

Además del estudio de los genes responsables del color de la capa, se puede estudiar el polimorfismo de otros marcadores genéticos para inferir las relaciones filogenéticas entre poblaciones de animales. Uno de los más utilizados es la secuenciación del ADN mitocondrial, que permite el estudio de las relaciones genéticas entre poblaciones por la vía materna. El primer estudio importante de la filogeografía de los bovinos incluía muestras de ADN de 392 bovinos actuales de Europa, África y Oriente Próximo, y cinco muestras más de ADN de restos antiguos de uros de Inglaterra (Troy et al., 2001). Se encontraron tres linajes maternos principales: T1 (amarillo), T2 (verde) y T3 (rojo), y un linaje central T (azul) del que divergen. La forma de estrella de los haplotipos de estos linajes maternos indica que son ancestrales y es consistente con una expansión de poblaciones. Además, tienen una estructura geográfica, en la zona del origen de la domesticación, Oriente Medio, y en Anatolia estaban presentes todos los linajes, aumentando la frecuencia del linaje T3 según se avanza hacia Europa, y del linaje T1 hacía África, donde es casi exclusivo (Figura 1). Como conclusión principal de este trabajo se puede decir que el origen de domesticación de los bóvidos se localizaría en Oriente Medio desde donde se expandieron linajes diferentes hacia Europa (T3) y África (T1).

Sin embargo, este trabajo tenía varios problemas. En primer lugar, no se utilizaron muestras de la península ibérica, que, por su localización geográfica, es un lugar de contacto de las poblaciones de Europa y África, de estudio imprescindible para testar la expansión de los diferentes linajes. Además, hay que tener en cuenta que, durante la expansión neolítica, el mar mediterráneo tuvo una gran importancia y por lo tanto es necesario estudiar también la influencia del ganado del norte de África en el sur de Europa.
 


 Figura 1. Linajes de ADN mitocondrial de los bóvidos domésticos, y localización geográfica sobre un mapa de Europa, norte de África y Oriente Próximo (Copiada de Figura 2 de Troy et al., 2001). Cada círculo se corresponde con un haplotipo diferentes, siendo su tamaño proporcional a la frecuencia de ese haplotipo. En Oriente Medio se observan todos los linajes, por lo que se le supone como origen de la domesticación.


Otro aspecto importante es que el uro salvaje y el ganado doméstico han convivido durante mucho tiempo, ya que se extinguió hace apenas 400 años, con lo que parece escaso el estudio solo de muestras de uros de las islas británicas. Todo ello, implica que es necesario evaluar la hipótesis de un solo origen de la domesticación de los bóvidos surgida de este estudio. Para ello, en el siguiente trabajo, se estudiaron muestras de ganado doméstico de toda Europa, desde las islas británicas hasta las penínsulas ibérica, itálica, balcánica, y todo el Mediterráneo incluyendo la península de anatolia y la costa oriental y norteafricana del mediterráneo (Beja-Pereira et al., 2006). En la Figura 2 se puede ver la distribución de linajes maternos representados en un mapa. Cada círculo es una población o raza diferente, en cuyo interior hay mayor porcentaje de uno u otro color, dependiendo del porcentaje de animales portadores de cada uno de los cuatro linajes: T1-negro, T2-amarillo, T3-blanco y T-gris. Como se puede apreciar, la mayoría de haplotipos en el norte de Europa son T3 (blanco), mientras que en África la inmensa mayoría son T1 (negro), confirmando lo que se sabía hasta el momento. Como se puede ver en la Figura 2, en la península ibérica se encontraron todos los linajes descritos, dando idea de la gran variabilidad genética existente en nuestras razas domésticas. En concreto en las razas cantábricas se encontraron de forma mayoritaria los linajes T1 y T3. Este trabajo demostró por un lado el papel importante del Mediterráneo en las relaciones entre las razas, encontrándose presente el linaje típico africano, en una frecuencia del 5% y hasta del 30% en razas del sur de Europa; y por otro que la hipótesis de un solo origen de domesticación de los bóvidos europeos quizás sea demasiado simplista.

 

 

 Figura 2. Distribución de linajes de ADN mitocondrial por todo el Mediterráneo, y norte de Europa (Figura 2 de Beja-Pereira et al., 2006).


Trabajos sucesivos y tras el análisis de más y más muestras, se fueron identificando nuevos linajes en el ADN mitocondrial de los bóvidos europeos. Lira, (2010) en una revisión de los estudios más relevantes que se han llevado a cabo sobre el origen de la domesticación del ganado vacuno a partir de los análisis genéticos, representó en un mapa todos los linajes maternos identificados hasta el momento, desde los más frecuentes (T1-amarillo, T3-rojo) hasta los más minoritarios (Q-marrón, AA-negro, por ejemplo) (Figura 3). Como podemos ver, en la península ibérica encontramos prácticamente todos los linajes (todos los colores), habiendo una diversidad solo comparable con Oriente Medio (lugar propuesto como origen de la domesticación de los bóvidos), señalando la península ibérica como una zona estratégica entre Europa y África, donde se encuentra una gran diversidad genética del ADN mitocondrial. Incluso se podría pensar que es algo más que una zona de contacto, ya que contiene linajes maternos que podrán ser propios, ya que no se han encontrado hasta el momento en otras zonas estudiadas. Sin embargo, no existe una estructura geográfica, y en todas las razas estudiadas encontramos varios linajes maternos distintos, y todas las razas comparten algún linaje, con lo que las claras diferencias morfológicas que se ven entre las diferentes razas no pueden ser atribuidas a diferencias en las líneas maternas.



 

 

 Figura 3. Representación de los linajes maternos identificados en ganado doméstico bovino (Figura 3 de Lira, 2010).
 


Este hecho, es el mismo que se observa en los caballos de la península ibérica, donde las diferencias evidentes entre las razas de caballos del sur y las del norte (ponis de tipo céltico), no se reflejan en el ADN mitocondrial, explicándose esta diferenciación con un fenómeno de introgresión vía macho (Royo et al., 2005). Es decir, sobre una población de hembras que serían muy parecidas entre sí, se utilizaron machos diferentes según la localización geográfica. Cruce tras cruce, estos machos foráneos, impondrían sus genes, y por tanto su morfología en estas poblaciones de caballos del norte y sur de la península. Sin embargo, esta hipótesis no ha podido ser demostrada, al conocerse muy pocos polimorfismos en las líneas paternas (cromosoma Y) de los équidos (Lindgren et al., 2004). En el caso de los bóvidos, el estudio de los polimorfismos en el cromosoma Y si ha sido objeto de mayor estudio, existiendo publicaciones científicas que pueden ayudarnos a entender la filogeografía de las poblaciones domésticas del vacuno.

 

4- Líneas paternas del ganado bovino


En el primer estudio sobre el cromosoma Y bovino (Götherström et al., 2005) se utilizaron muestras de machos de razas europeas, pero también algunas muestras de uros salvajes, y se identificaron dos linajes paternos, que se llamaron Y1 e Y2. Además, estos linajes paternos, tenían una fuerte estructura geográfica: el linaje Y1 estaba presente en los animales domésticos del norte de Europa y era más parecido al de los uros, y en cambio, el linaje Y2 estaba en mayor frecuencia en el sur de Europa y era más parecido al encontrado en el supuesto origen de domesticación. Los autores explicaban esta estructura geográfica de los linajes paternos, como el resultado de un bajo número de machos domesticados (Y2), y una sustitución de este linaje paterno por introgresión de uros salvajes (Y1) que habría tenido lugar sobre todo en la zona del norte de Europa.

Pero estos trabajos iniciales, aunque de mucho interés, muchas veces no cuentan con un muestreo suficientemente amplio, como ya se ha visto que ocurría en los estudios de ADN mitocondrial, con lo que es necesario testar las hipótesis que propone, añadiendo muchas más muestras de muchas más localizaciones y razas diferentes. En el SERIDA estamos interesados en el estudio de las razas autóctonas asturianas y las relaciones con las razas de su entorno, por ello durante unos años estudiamos la filogeografía de las líneas paternas de los bovinos de la península ibérica. Estos trabajos permitieron ratificar la estructura geográfica de las líneas paternas de los bovinos en Europa con la existencia de dos linajes, Y1 predominante en el norte e Y2 con mayor presencia en el sur de Europa, coexistiendo las dos familias en las diferentes razas de la península ibérica. Además, fruto de estos trabajos se identificaron una serie de haplotipos exclusivos del continente africano (Pérez‐Pardal et al., 2010).

 



Figura 4. Lote de terneros culones asturianos embarcados para Chile a mediados del siglo XX (CENSYRA-Somió). Se pueden ver las diferencias de capa en los animales, presentando alguno de ellos capas berrendas típicas del frisón. La presencia del carácter culón típico de la Asturiana de los Valles, ya se evidencia en todos ellos.


En las razas cantábricas sorprendía el alto porcentaje de linajes Y1, que no podía ser explicado simplemente por el hecho de introgresión de razas europeas, como pudiera ser la de la frisona buscando el aumento de la producción de leche en algunas razas (Asturiana de los Valles, ver Figura 4). La distribución global de los dos linajes descritos Y1 e Y2 en Europa puede verse en la Figura 5 (Figura 1a de Edwards et al., 2011), donde se representa en verde al linaje Y1 y en rojo al Y2. Se puede observar como en las razas estudiadas de la cornisa cantábrica (Asturiana de los Valles, Asturiana de la Montaña, Tudanca y Monchina) hay una presencia alta de linajes Y1 (verde). Buscar un porqué y discernir las características del cromosoma Y de las razas cantábricas fue nuestro siguiente objetivo.


 

Figura 5. Representación de los linajes paternos identificados en el ganado doméstico bovino (Figura 1a de (Edwards et al., 2011). Sorprende el alto porcentaje de linajes Y1 (verde) en la zona de la cornisa cantábrica.


Para responder a esta cuestión es necesario bien mejorar el muestreo, o bien aumentar el número de marcadores. En nuestro caso se hizo un esfuerzo para hacer las dos cosas. Por un lado, se llevó a cabo un muestreo exhaustivo de machos de razas autóctonas españolas, sobre todo en aquellas razas que estaban menos representadas, y por otro, se buscaron e identificaron nuevos polimorfismos en las secuencias del cromosoma Y bovino. Se analizaron 1507 machos de razas o poblaciones de España, Europa y África con los marcadores descritos hasta el momento más algún otro SNP nunca antes utilizado. Este análisis permitió identificar una nueva familia de linajes diferente a los dos descritos anteriormente, y que, además, solo está presente en la península ibérica (Pelayo et al., 2017). A este linaje se le llamó Y1.2, está presente en las razas cantábricas, pero también en otras razas autóctonas españolas, es decir, está presente en España de norte a sur (Figura 6). Si nos fijamos en la figura, todos los machos de la raza Tudanca pertenecen a este linaje, aunque aún quedan linajes Y1 (verde) en las razas de la cordillera cantábrica, fundamentalmente en las razas asturianas. Además, alguno de estos haplotipos paternos está presente solo en razas cantábricas y valdría la pena poder analizar mejor, buscando nuevos polimorfismos en la secuencia del cromosoma Y de estos animales, que quizá permitieran identificar nuevas familias de linajes ibéricos o incluso cantábricos.


 

 


 

 Figura 6. Distribución y localización en la península ibérica de los linajes del cromosoma Y descritos hasta el momento. En verde haplotipos Y1, en rojo haplotipos Y2 y en azul haplotipos Y1.2. Cada población es un círculo con diferentes colores que son proporcionales a la frecuencia de linajes identificados en cada una de ellas.



5- Conclusiones

Hay evidencias de una gran diversidad genética en las poblaciones de la península ibérica tanto en las líneas maternas (ADN mitocondrial) como paternas (cromosoma Y). Esta diversidad a menudo ha sido justificada por la especial historia de la zona, lugar de múltiples asentamientos y migraciones humanas de Centro Europa, Oriente Próximo y Norte de África, pero también con evidencias de posibles introgresiones de uros salvajes. Sin embargo, estos resultados que han sido revisados, señalan a la península ibérica como algo más que un punto de contacto entre dos mundos, y refuerzan la importancia de las razas de la península ibérica como reservorio de diversidad genética mundial, ocupando entre ellas un lugar destacado las razas cantábricas.

 

Referencias bibliográficas

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Edwards, C.J., Ginja, C., Kantanen, J., Pérez-Pardal, L., Tresset, A., Stock, F., Gama, L.T., Penedo, M.C.T., Bradley, D.G., Lenstra, J.A., 2011. Dual origins of dairy cattle farming–evidence from a comprehensive survey of European Y-chromosomal variation. PLoS One 6, e15922.

Götherström, A., Anderung, C., Hellborg, L., Elburg, R., Smith, C., Bradley, D.G., Ellegren, H., 2005. Cattle domestication in the Near East was followed by hybridization with aurochs bulls in Europe. Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 272, 2345–2351.

Lindgren, G., Backström, N., Swinburne, J., Hellborg, L., Einarsson, A., Sandberg, K., Cothran, G., Vilà, C., Binns, M., Ellegren, H., 2004. Limited number of patrilines in horse domestication. Nat. Genet. 36, 335–336.

Lira, J., 2010. Revisión sobre la genética del origen del ganado vacuno y las aportaciones del ADN antiguo. Munibe Antropol. 61, 153–170.

Pelayo, R., Penedo, M.C.T., Valera, M., Molina, A., Millon, L., Ginja, C., Royo, L.J., 2017. Identification of a new Y chromosome haplogroup in Spanish native cattle. Anim. Genet. 48. https://doi.org/10.1111/age.12549

Pérez‐Pardal, L., Royo, L.J., Beja‐Pereira, A., Cˇurik, I., Traoré, A., Fernández, I., Sölkner, J., Alonso, J., Álvarez, I., Bozzi, R., 2010. Y‐specific microsatellites reveal an African subfamily in taurine (Bos taurus) cattle. Anim. Genet. 41, 232–241.

Royo, L.J., Álvarez, I., Fernández, I., Arranz, J.J., Gómez, E., Goyache, F., 2005. The coding sequence of the ASIP gene is identical in nine wild-type coloured cattle breeds. J. Anim. Breed. Genet. 122, 357–360. https://doi.org/10.1111/j.1439-0388.2005.00541.x

Royo, L.J., Fernández, I., Álvarez, I., Rodríguez, A., Goyache, F., 2004. Revisión sobre la herencia de color de la capa en le ganado bovino. ITEA. Prod. Anim. 100, 17–29.

Troy, C.S., MacHugh, D.E., Bailey, J.F., Magee, D.A., Loftus, R.T., Cunningham, P., Chamberlain, A.T., Sykes, B.C., Bradley, D.G., 2001. Genetic evidence for Near-Eastern origins of European cattle. Nature 410, 1088–1091.

 

 

Ficha Bibliográfica
TítuloSingularidad genética de las razas bovinas Cantábricas
Autor/esLuis J. Royo. Área de Nutrición, Pastos y Forrajes. SERIDA ljroyo@serida.org
Rocío Pelayo. Departamento de Producción Animal. Universidad de León rpelg@unileon.es
Año Publicación2021
Área

Nutrición, Pastos y Forrajes.

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