La avispilla del castaño

La avispilla del castaño (Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu) es un pequeño insecto himenóptero de la familia Cynipidae, que se ha convertido en una de las plagas más perjudiciales para el castaño, ya que disminuye su capacidad fotosintética (reducción del área foliar hasta del 70 %) y la fructificación (hasta el 80 %), afectando negativamente a la productividad, tanto de madera como de fruto. Afecta a distintas especies de castaño: Castanea crenata Siebold & Zucc. (castaño japonés), C. dentata (Marshall) Borkh. (americano), C. mollissima Blume y C. seguinii Dode (chinos) y al castaño europeo C. sativa Mill. En América del Norte, dos especies silvestres (C. pumila L. Mill. y C. alnifolia Nutt.) parecen no ser atacadas por la avispilla (EPPO, 2021). En cuanto a los híbridos, la mayoría de ellos también son sensibles, pero algunos muestran resistencia. Según hemos podido constatar, la resistencia consiste en inhibir el desarrollo de los huevos puestos por el insecto, al menos en los clones (C. sativa × C. crenata) resistentes que forman parte de nuestros ensayos: clon U-3 (Material Forestal de Reproducción del Centro de Investigación Forestal de Lourizán) y ‘Bouche de Bétizac’.

La avispilla del castaño es originaria de China, desde donde se fue extendiendo por gran parte del mundo: 1941 Japón, 1963 Corea del Sur, 1974 Estados Unidos, 2002 Italia, 2012 España (Cataluña); en 2014 se detecta en Asturias. Su rápida expansión ha llevado a que, actualmente, esta plaga esté presente tanto en el sudeste asiático, como en la costa este de Estados Unidos, y en la mayor parte de los países europeos con masas de castaño. En España también se encuentra en la mayor parte del territorio peninsular. Esta expansión de la avispilla se debe a que, por un lado, su presencia es indetectable en los primeros estadios de desarrollo que ocurren dentro de las yemas del castaño y, por otro lado, a su peculiaridad reproductiva, ya que al ser partenogénicas, es suficiente el traslado de una hembra para su propagación. En sus estadios iniciales larvarios se detecta solamente por observaciones estereomicroscópicas, como las que se muestran en este trabajo, y por técnicas moleculares, que utilizan varios marcadores para su detección. La propagación natural de este insecto implica 2 tipos de dispersión: 1) Local o de corta distancia, que incluye principalmente la distribución continua de individuos a baja escala espacial debida al movimiento aleatorio natural de los adultos, así como la dispersión causada por fuerzas motrices naturales, y 2) Larga distancia, debida a ciertas situaciones no naturales, generalmente relacionadas con el transporte de material vegetal. En la Figura 1 se muestra la distribución geográfica mundial actual de este insecto.
 

Figura 1. Distribución geográfica mundial de la avispilla del castaño. Fuente: EPPO© (2021), 15/09/2021.

En 2006 se publicó la Decisión 2006/464/CE de la Comisión de 27 de junio de 2006, relativa a las medidas provisionales urgentes para prevenir la introducción y propagación en Europa de este organismo. Ocho años después se procedió a su derogación (Decisión de Ejecución de la Comisión 2014/690/UE, de 30 de septiembre de 2014), ya que la plaga se propagó y asentó ampliamente por gran parte de Europa. Actualmente, en Europa y según el Reglamento de Ejecución (UE) 2019/2072 de la Comisión de 28 de noviembre de 2019, la avispilla del castaño está considerada como una plaga cuarentenaria de las zonas protegidas de Irlanda y Reino Unido.

En 2021, la Organización Europea y Mediterránea de Protección Fitosanitaria (EPPO, European and Mediterranean Plant Protection Organization) revisó y actualizó la hoja de datos sobre este insecto (primera versión publicada en su Boletín en 2005), disponible en formato electrónico de acceso gratuito en la base de datos global que esta organización tiene (EPPO, 2021).

El Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación de España, consciente de la problemática que supone esta plaga para los castaños españoles, ha catalogado a la avispilla del castaño como organismo nocivo para la sanidad vegetal y considera necesaria la articulación de medidas nacionales para su control integrado (MAPA, 2021).

En Asturias, la gran masa forestal de castaño de que disponemos hace necesarias actuaciones para controlar, en la medida de lo posible, la expansión de esta plaga. Para ello se informa y proponen medidas de prevención (inspecciones tanto en las masas forestales como en los viveros) y control (poda y destrucción de ramas afectadas, selección de variedades resistentes y lucha biológica con el parasitoide específico de la plaga, Torymus sinensis Kamijo) (CARA, 2014).

De las características biológicas de esta avispilla, hay que destacar que es una especie univoltina (una generación por año) y que se reproduce por partenogénesis telitoquia (hembras no fecundadas por machos que producen hembras), desconociéndose la existencia de machos. Su tiempo de vida es corto (2-10 días). Su ciclo biológico está altamente sincronizado con la fenología del castaño. Emerge a principios del verano e inmediatamente ponen huevos en las yemas del castaño (hasta 300 huevos por individuo). Los primeros estadios larvarios evolucionan lentamente dentro de las yemas durante el otoño e invierno, y en la primavera aceleran su desarrollo induciendo la formación de agallas en los brotes del castaño. Cada individuo se desarrolla dentro de una cámara (cavidad), pudiendo darse varias cámaras por agalla.


Ciclo de vida de la avispilla del castaño en Asturias

Tras la detección de la avispilla en la parcela del SERIDA, situada en la Finca Experimental La Mata en Grado (43º 22’ 34’’ N, 6º 04’ 18’’ W), se inició un seguimiento en campo de la plaga a nivel macroscópico, comprobando su expansión y sincronización con los ejemplares de castaño de la finca, y a nivel microscópico en el laboratorio (SMZ 800 Nikon). En los últimos 3 años, el seguimiento se está realizando mensualmente, con lo que hemos captado el estadio en el que la avispilla se encuentra en cada mes, tanto en las fases iniciales dentro de las yemas del castaño, como en las finales, cuando en las agallas formadas se puede observar a simple vista.

Finalmente, también evaluamos su evolución en el periodo de vida adulta, a través de las curvas de vuelo, que nos permiten conocer el riesgo de infestación en la zona. Con todo ello hemos elaborado un calendario visual de carácter anual (Figura 2) con los detalles mensuales, y cuya utilidad va desde el conocimiento necesario para plantear la investigación en estas especies, castaño y avispilla, hasta la mejora en el establecimiento de medidas de control y lucha contra la plaga. Esta Figura 2 recoge únicamente la información relativa a C. sativa, ya que, aunque también se hizo el seguimiento de los clones híbridos (C. sativa × C. crenata), el desarrollo, tanto del castaño como de la avispilla, es similar, pero con algunos matices como que el desarrollo fenológico es ligeramente más avanzado en los clones y paralelamente el ciclo de la avispilla o el diferente grado de afectación por la avispilla dependiendo del clon.

Siguiendo los criterios de nomenclatura y morfología descritos por la EPPO (2021) se establecen los siguientes estadios del desarrollo de la avispilla:

- Huevo: Forma elipsoide, de color blanco lechoso, traslúcido y de aproximadamente 0,15 mm de largo y 0,10 mm de ancho, con un delgado pedúnculo de unos 0,4 mm de longitud.

La puesta se inicia nada más emerger el adulto, que en nuestra parcela se produce durante los meses de junio, julio y agosto. La avispilla es capaz de penetrar la yema del castaño con su ovopositor y deposita los huevos en el interior de la misma. Los orificios de puesta se pueden ver a simple vista en algunos casos, pero es realmente difícil, por lo que con la observación microscópica los confirmamos.

- Larva. Se diferencian 3 etapas larvarias:

• 1ª: Larvas subglobulares, con mandíbulas muy pequeñas. Estadio de desarrollo muy lento, con larvas de 0,2-0,6 mm de largo. Difícilmente distinguible del huevo.

Estas larvas se empiezan a diferenciar entorno al mes después de la oviposición. En nuestras observaciones estas larvas se aprecian desde agosto-septiembre hasta la primavera siguiente. Durante este tiempo, las cámaras larvarias van formándose, incrementando progresivamente el tejido vegetal anómalo (callo) alrededor de la larva, lo que la protege y aísla.

•  2ª: Larvas himenopteriformes de 0,8-1,5 mm de largo con mandíbulas con dos dientes distales.

La sincronización de estas larvas con la activación vegetativa es evidente, siendo con el inicio de la primavera cuando observamos las primeras larvas de este tipo, que en aquellos casos más avanzados se observan desde finales de marzo, hasta abril. En esta época, la cámara larvaria ya se observa muy avanzada, con un buen callo vegetal protector.

• 3ª: Larvas himenopteriformes de 2,3 mm de largo con mandíbulas asimétricas con dientes.

   

Este último estadio larvario se puede observar desde abril hasta mayo, con la cámara larvaria ya consolidada.

- Crisálida (pupa). En este estadio previo al adulto, la avispilla alcanza una longitud de 2,5 mm de largo y pueden presentar diferente color, desde blanco hasta marrón oscuro y negro, en función de su desarrollo.

La metamorfosis de la pupa se inicia a mediados de mayo y puede llegar hasta agosto. Estos últimos cambios, previos a la emersión, coinciden también con la última etapa de formación de la agalla en los brotes del castaño.

- Adulto. La hembra adulta mide de 2,5-3,0 mm de largo. El cuerpo es de color negro parduzco, la cabeza negra y las patas, antenas y mandíbulas marrón amarillento.

Cerrando el ciclo, la avispilla emerge a finales de junio y permanece en campo hasta agosto, periodo durante el que lleva a cabo la puesta, iniciando así un nuevo ciclo de vida. Con la curva de vuelo generada (Figura 3) complementamos la información sobre el tiempo que la avispilla, en estado adulto, permanece en campo.

 


Figura 2. Imágenes de los diferentes estadios del ciclo de vida de la avispilla del castaño (Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu) en castaño (Castanea sativa Mill.) en la parcela experimental de castaño del SERIDA en La Mata, Grado (43º 22’ 34’’ N, 6º 04’ 18’’ W).



 

 
Curva de vuelo de la avispilla

Tan interesante como ver la evolución de la infestación sobre el huésped es conocer en cada zona cuál es el riesgo de infestación real. Para ello se realizan las llamadas “Curvas de Vuelo” que consisten en capturas de los individuos adultos mediante trampas atrayentes. Existen muchas modalidades de trampeo, pero las más utilizadas por razones prácticas y económicas son las trampas adhesivas, que se utilizaron en 2020 y 2021 en la parcela experimental de castaño para el seguimiento de las poblaciones de individuos. Las trampas utilizadas tenían un tamaño de 25 x 40 cm (Horiver®, Koppert Biological Systems) y se colocaron colgadas de los árboles a la altura de la copa. Este tipo de trampeo se basa en la atracción de los insectos por color, y por ello se comercializan en diferentes colores. En 2020 iniciamos las capturas con trampas amarillas, las más usadas, y en 2021 suplementamos las capturas colocando paralelamente trampas azules. Los resultados de las curvas de vuelo obtenidas muestran el número medio de avispillas recogidas por trampa (Figura 3).

Figura 3. Curvas de vuelo de la avispilla del castaño en la parcela experimental de castaño del SERIDA en Grado. Los colores amarillo y azul se corresponden con el color de las trampas adhesivas empleadas.

De las curvas de vuelo se obtuvieron unas conclusiones muy interesantes:

- Los perfiles de la curva coinciden en ambos años, observándose un claro máximo a mediados de julio, y sólo diferenciándose en una semana, lo que permite suponer que su ciclo es bastante estable.

- Gran disminución de la presencia de la avispilla en 2021 (máximo de 1 131 avispillas / trampa en 2020 frente a las 64 en 2021). Esta reducción en la población de la avispilla posiblemente sea debida a las dos actuaciones llevadas a cabo en la parcela: 
 

• inicio de actuaciones de control biológico mediante suelta del parasitoide T. sinensis, introducido en 2017 de forma experimental por la Consejería de Medio Rural y Cohesión Territorial, a través del Centro de Alerta y Control de Plagas y Especies Invasoras de La Mata (Grado).
   
•  poda de ramas del 50 % de los árboles para realizar la cosecha del parasitoide.

- La selección visual de la avispilla hace que la trampa de color amarillo capture más individuos que la de color azul (máximo de 64 avispillas / trampa amarilla frente a las 11 de la azul).
 

Parasitoides de la avispilla

Según informa la EPPO (2021), en todos los países a los que llegó la avispilla del castaño, los parasitoides nativos pasaron de los cinípidos de roble a la avispilla invasora del castaño, registrándose un gran número de especies parasitoides de este insecto. Estos parasitoides son especies polífagas y, en muchos casos, multivoltinas (varias generaciones -ciclos vitales- en un año). Entre estas especies, Bootanomyia dorsalis Fabricius, Torymus flavipes Walker y Eupelmus urozonus Dalman son las que se describen como más abundantes, que junto con Sycophila variegata Curtis, se han observado posibles especímenes en la parcela experimental de castaño del SERIDA (pendiente de confirmar identificación de estas especies).

Sin embargo, la efectividad de estos parasitoides nativos para controlar a la avispilla sigue siendo baja, debido a que no están sincronizadas en cuanto a sus ciclos de desarrollo. Además, el aumento del nivel de parasitismo por parte de los parasitoides nativos puede conducir a efectos no deseados en sus huéspedes primarios, ya que, si estos parasitoides se desplazan hacia la avispilla del castaño, es posible que la incidencia de las plagas del roble, o de otras especies, altere el equilibrio biológico alcanzado, incrementando las plagas en estas especies por ser insuficiente la población de parasitoides autóctonos. Por estos motivos, y para acelerar el proceso que, de forma natural, se podría producir tras muchas generaciones, es por lo que se recurre al parasitoide T. sinensis (Figura 4) como método más efectivo para controlar la plaga de la avispilla.

 



Figura 4. Diferentes fases de Torymus sinensis observadas en la parcela experimental de castaño del SERIDA en Grado. A: larva de T. sinensis (la pequeña) alimentándose de la larva de la avispilla. B: larva adulta de T. sinensis. C: T. sinensis adulto.

 

T. sinensis procede de la misma zona de origen que D. kuriphilus y es la especie que mayor especificidad presenta contra la avispilla del castaño, debido a la buena sincronización de su ciclo de vida con el de esta plaga. Los resultados de sueltas de este parasitoide en distintos países demostraron que el uso de T. sinensis para controlar a la avispilla es uno de los casos más exitosos de control biológico clásico contra una plaga forestal. Entre otras ventajas, es capaz de asentarse en condiciones climáticas muy variadas y actuar sobre amplio rango de huéspedes, castaños asiáticos, americanos o europeos, lo que le permite una introducción de individuos puntual (se podría conseguir con una sola suelta, aunque se suelen hacer más para acelerar el proceso) que conseguirá, en un plazo no muy extenso (entre 5 y 10 años), equilibrar las poblaciones de la plaga y recuperar la producción de fruto en unos rangos asumibles.

En Asturias, el programa de sueltas controladas de este parasitoide sigue en vigor, con el propósito de alcanzar un equilibrio biológico entre plaga y parasitoide y mantener el nivel de daños por debajo del umbral de lo tolerable desde el punto de vista económico y ambiental (https://www.viverolamata.es/torymus/torymus.htm). La parcela experimental de castaño del SERIDA en Grado fue una de las seleccionadas para la introducción de T. sinensis. Tras la suelta realizada en 2017, su asentamiento fue exitoso, como constatan las curvas de vuelo para la avispilla (Figura 3) y los datos de emergencia del parasitoide obtenidos en esta parcela, con un 13 % de parasitación en las agallas recogidas (Tabla 1).
 

Tabla 1. Número de agallas y de ejemplares de Torymus sinensis obtenidos en la recolección de agallas efectuada en 2021 en la parcela de castaño del SERIDA en Grado.




 

Consideraciones futuras

Es necesario continuar con el seguimiento de la avispilla, tanto a nivel micro (estereomicroscopio) como macroscópico (curvas de vuelo) para poder evaluar la evolución de la plaga y confirmar que el descenso poblacional en vuelo de D. kuriphilus se debe a la presencia del parasitoide, lo que reduciría la población de la avispilla, o para valorar si este descenso se debe a algún otro factor, como puede ser, además de la poda realizada, que las condiciones climáticas no hayan favorecido el desarrollo de la plaga en 2021.

El seguimiento microscópico constata la información general que la EPPO proporciona, coincidiendo con lo esperado en base a los periodos de vuelo/puesta. De esta forma, esta información es fundamental para realizar muestreos que permitan analizar, desde el punto de vista fisiológico y molecular, la interacción de la plaga y su huésped.

La coincidencia de perfiles en las curvas de vuelo es un dato muy importante, pues, si continúa así en los próximos años, permitiría optimizar la temporalización de otras actuaciones a realizar para controlar la avispilla.

A nivel de información básica se constata que en junio la incidencia de la plaga en Grado es muy baja, y que por tanto el ciclo de puesta se inicia, en el mejor de los casos, a finales de junio, siendo julio el mes más determinante, pues en agosto la densidad de plaga baja considerablemente.



Agradecimientos

Este trabajo fue posible gracias a la financiación que el Programa de Investigación Forestal del SERIDA recibe de la Consejería de Medio Rural y Cohesión Territorial del Principado de Asturias. Queremos agradecer a Eloy Álvarez, del Centro de Alerta y Control de Plagas y Especies Invasoras del Principado de Asturias, el intercambio de información en lo referente a la lucha biológica con T. sinensis que están llevando a cabo contra D. kuriphilus. También agradecemos a Antonio Fernández, del Programa Forestal del SERIDA, el mantenimiento realizado de la parcela experimental de castaño que el SERIDA tiene en La Mata (Grado).



Referencias bibliográficas

CARA (2014). Avispilla del castaño. Consejería de Agroganadería y Recursos Autóctonos del Principado de Asturias.

https://www.asturias.es/Asturias/descargas/PDF_TEMAS/Agricultura/sanidad%20vegetal/fichas_y_boletines/27_2014_Dryocosmus.pdf (15/09/2021).

EPPO (2021). Dryocosmus kuriphilus. EPPO datasheets on pests recommended for regulation. https://gd.eppo.int/taxon/DRYCKU/datasheet (15/09/2021).

MAPA (2021). Dryocosmus kuriphilus. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación de España.

https://www.mapa.gob.es/es/agricultura/temas/sanidad-vegetal/organismos-nocivos/Dryocosmus-kuriphilus/ (15/09/2021).